美国亚利桑那州立大学生命科学学院Pierre Lefeuvre等人以“Evolution and ecology of plant viruses”为题在顶级期刊《Nature Reviews Microbiology》上发表综述文章，聚焦植物病毒起源、宿主及传播媒介进化，对植物病毒生态学和进化学的未知领域进行了探索。并预见宏病毒组学技术将能够揭开病毒是否以及如何促进或伤害生态系统的稳定性及生产力。

期刊：Nature Reviews Microbiology

时间：2019.7.16

IF：78.297

摘要:

烟草花叶病毒是第一种被发现的非细胞传染病，这次发现为病毒学领域铺平了道路。在接下来的几十年里，科学家们把研究的重点放在了发现和消除病毒对动植物健康的威胁方面。然而，近年的一些研究表明，病毒不仅是破坏的媒介，而且也是全球生态系统的重要组成部分。由于植物占地球生物量的80%以上，植物病毒对生态系统稳定性和功能的影响可能比其他类型的病毒更大。除了防止作物等遗传同质植物种群的过度生长外，一些植物病毒还可能促进它们的宿主适应不断变化的环境。然而，对这种互利互惠的程度和频率的估计仍然存在争议。在这篇综述中，作者集中在植物病毒的起源以及这些病毒与它们的寄主和传播媒介之间相互作用的进化。作者还确定了目前未知的植物病毒生态和进化方向，这些方面具有重要的实际意义，应该在不久的将来可以通过宏病毒组学的手段解决。

什么是植物病毒？

许多当代植物病毒感染会在植物之间运送它们的非植物生物，大多数(并不是全部)纯粹感染植物的病毒很可能是从曾经感染非植物生物的病毒进化而来的。真核病毒的进化史包括三个主题：病毒与其宿主的共同进化和共同分化，通过感染不同宿主的病毒组之间的水平基因转移促进的进化，以及具有相关遗传元件的病毒组的并行平行进化。病毒家族间的基因转移一直很常见，许多转移发生在病毒之间，现在这些病毒专门感染不同真核生物的宿主。

植物病毒的多种来源如下图所示。真菌病毒在20世纪60年代初才被发现，与动物和植物病毒相比，研究相对较少。然而，通过病毒宏基因组学、转录组挖掘或作为真菌基因组中的整合序列发现新的真菌病毒基因组，揭示了这些病毒与植物病毒有几个共同的祖先。一些真菌病毒在植物细胞中复制的能力和一些植物病毒在真菌细胞中(体外和体内)复制的能力表明，存在一批病毒群或物种，可能是一些目前被定义为植物病毒的病毒，它们实际上感染植物和真菌。植物和真菌病毒之间的强烈联系可能部分是由于陆地植物与真菌之间复杂的和进化上古老的共生关系。

此外，改进技术以准确确定远亲病毒的同源基因组片段，最后分析出他们具有共同祖先的时间将有助于理清不同病毒家族之间深刻且复杂的进化关系。

传播和扩散

与动物病毒不同，植物病毒很少通过感染和未感染的个体人之间的直接接触传播。虽然传播方式可能涉及寄生植物、自然根部嫁接或受污染的土壤或水，但最有效的传播方式是通过媒介、花粉或种子。

通过种子或花粉垂直传播的所有植物病毒与通过媒介的水平传播的植物病毒的相对频率尚不清楚。病毒通过媒介、种子或花粉传播的情况有多普遍也是未知的。现代植物病毒学主要集中在病毒与作物的拮抗相互作用上，这无疑导致了人们普遍低估了垂直传播在植物病毒微生物学和生态学中的作用。然而，媒介传播似乎比其他传播方式更常见，因此可能是最具流行病学和生态意义的植物病毒传播方式。

虽然植物病毒媒介包括蜘蛛类、真菌、线虫和一些原生动物(原生生物)，但昆虫传播的已知植物病毒超过70%，主要属于半翅目。半翅目昆虫特别适合传播植物病毒，因为它们的针状口器用来吸吮树液或植物细胞的内容物。植物病毒的寄主范围通常包括来自一个或多个不同植物科的几个物种；然而，它们很少通过几个非常接近的昆虫物种传播。

寄主范围演化

许多病毒在遇到新的宿主后迅速适应宿主基因的变化，在某些情况下，这会导致流行病的发生。在宿主内，病毒朝着最佳的病毒-宿主相互作用进化，从而实现有效的病毒复制和在宿主内的移动。为了最大限度地提高病毒的整体适合性，进化必须不断调整病毒复制、在宿主内移动和在病毒传播的不同宿主群体内传播的效率。

当面对含有多种寄主植物或基因类型的复杂环境时，植物病毒可以采用从泛化到特化的一系列进化策略。因此，一种病毒的进化方式，在很大程度上取决于其媒介的进食偏好。如果昆虫食用多种植物，那病毒感染不同植物的机会将增大。专性媒介病毒因与其他宿主的接触受到限制而发展为专一性病毒。但也有例外，例如虽然蚜虫对食物非常挑剔，但它们会将口器刺入遇到的每一棵植物中，这促进了非永久性病毒的传播。多宿主病毒的宿主适应性较专性病毒弱，因此进化优势似乎更偏向于专性病毒。如果某种突变导致了病毒对宿主有益，而对另一种宿主有害，那将出现敌对多态性。基因自由漂移导致的中性突变对当前的宿主无用，却可能对其他宿主有益。对于基因组紧凑的病毒，尤其是可编码多种多功能蛋白的小RNA病毒和ssDNA病毒来说，它们似乎更合适拥有多个宿主。但目前所知的病毒知识仍不能解释植物病毒宿主范围的机制。宏基因组研究虽能检测每种宿主的优势病毒，却无法评估病毒对宿主的适应性情况。

植物病毒生态学

研究者普遍认为植物病毒主要是病原体，这意味着大多数植物病毒学研究都集中在病毒病理学的原因和结果上。在病理学领域，新出现的病毒最受关注，因为它们可能会对重要的经济作物和观赏植物物种造成了最大的损害。

经过几十年的调查、跟踪和分析植物病毒，现在很明显，随着病毒宿主范围的变化而出现的新疾病是由适应新的生态条件的病毒进化所推动的。这些新的条件包括农业和城市化的改变将病毒和媒介引入新的地区，以及应对气候条件变化的生态变化。在几乎所有关于植物病毒出现的研究中，几乎所有的植物病毒研究都集中在农业生产上，很多顽固致死性病毒从非农作传播到其近缘农作物中，且农作物的感染情况更重。

植物与寄生生物或共生体的互作分为两个大范畴，一是侵染前互作，即影响宿主的易感染性和/或使其暴露于其他寄生物或共生体中；二是侵染后互作，即影响宿主内其他寄生物或共生体的营养来源的品质或免疫系统反应。例如，受到感染的植物能够减少动物对其的取食或降低真菌感染风险。虽然温室实验证明病毒能够在干旱环境下减缓植物脱水，但其他实验却证明在干旱、高温或盐碱等胁迫下植物更易受到病毒侵袭。

结论

作者对病毒多样性的快速扩展的观点正在阐明病毒的深刻进化关系，并表明许多植物、真菌和节肢动物病毒有相当一部分具有共同的起源。未来对来自不同环境的病毒基因组序列数据的大规模采样和分析无疑将揭示更多的进化关系，这可能揭示所有主要病毒组的遥远起源。

关于植物宏病毒组测序

宏病毒组测序是应用特殊方法把特定环境中所有病毒与其他微生物分开，然后提取的病毒核酸，用高通量技术进行病毒核酸测序，最后将测序结果与现有的核酸文库进行比对，并运用软件分析处理后最终得到研究样品中病毒群落的组成信息。近年来，噬菌体疗法作为控制植物病原体的手段，在农业环境中被广泛探索： (1)病原菌产生的胞外多糖阻止了噬菌体的吸附，(2)菌株之间存在不同程度的敏感性。因此，在土壤-植物(作物/蔬菜/果树)体系中引入“农业噬菌体疗法”(agricultural phage therapy)来灭活致病细菌的研究得到发展。

图：噬菌体疗法控制土壤-植物系统中的致病菌( Mao Ye, et al, 2019)

技术优势：

• 对样本进行病毒颗粒富集，实现微量样本中的病毒组进行有效分离。

• 对病毒不造成损伤，最大程度保证了病毒活性，适用于下游FVT研究。

• 相较于传统的PEG，CsCl等方法，均质性高，偏好性低。

• 全面的数据分析策略，定制的多组学关联数据挖掘。

研究方向：

宏病毒组学研究在病毒发现、病毒溯源、微生物预警等研究方面具有重要作用：

• 农业领域：环境污染、生态系统破坏和作物残留化学物质

• 生态环境领域：调控寄主群落结构、参与元素地球化学循环、基因水平移动媒介

参考文献：

Lefeuvre P,et al.Evolution and ecology of plant viruses. Nat Rev Microbiol. 2019 Oct;17(10):632-644.

http://www.egenetech.com